voeto.ru страница 1
скачать файл
Глава 45. Основы экологии
Предмет и задачи экологии
Отдельные разделы биологической науки изучают живые организмы на различных уровнях: на молекулярном, на органоидном и клеточном, тканевом, изучаются органы и системы органов, строение и функции целого организма. Экология изучает взаимоотношения отдельных организмов со средой обитания: внутривидовые, межвидовые взаимоотношения, влияние факторов неживой природы, изучает жизнь на уровнях, более сложных, чем организм: популяционно-видовом, биогеоценотическом и биосферном. Термин экология был предложен в 1866 г. немецким ученым Геккелем (от греческого Oikos дом, жилище, logos — наука).

Отсюда и задачи экологии:



  • важнейшая задача экологии — изучение влияния на организм различных факторов среды — света, температуры, влажности и других факторов среды;

  • изучаются взаимоотношения между организмами в популяции, динамика численности, характер изменения полового и возрастного состава, прогнозируется будущее популяции и вида в целом;

  • на уровне биогеоценозов изучаются трофические уровни природных сообществ, круговорот веществ и движение энергии, механизмы саморегуляции, законы, по которым происходит развитие и смена сообществ;

  • на биосферном уровне экологи изучают распространение жизни в различных геологических оболочках Земли, влияние живых организмов на неживую природу, функции живого вещества и эволюцию биосферы;

  • наибольшее практическое значение имеет особый раздел экологии — изучение влияния человека на окружающую среду, на неживую природу и живые организмы. Экология является теоретической базой охраны природы: сохранения атмосферы, почвы, гидросферы, растительного и животного мира. Экологический контроль за предприятиями, водой, атмосферой помогает сохранить здоровье людей и окружающую нас природу, экологическая стратегия при строительстве как промышленных, так и бытовых объектов помогают создать наиболее благоприятные условия для жизни людей.


Экологические факторы
На организм воздействует комплекс элементов окружающей среды обитания, ее отдельные элементы, оказывающие прямое или косвенное воздействие на организм и называются экологическими факторами.

Все экологические факторы делят на три большие группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы — факторы неживой природы: свет, температура, влажность, давление и другие.

Под биотическими факторами понимают влияние живых организмовна другие организмы. Это и внутривидовые взаимоотношения, и межвидовые — наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты, растения, создающие определенную среду обитания.

Антропогенные факторы — результат прямого воздействия человека на организмы (вырубка лесов, охота) или его косвенного влияния (загрязнение атмосферы губительно сказывается на многих растениях).

Для характеристики действия отдельного экологического фактора на организм удобно использовать график, на котором на горизонтальной оси показано изменение интенсивности фактора, а на вертикальной — степень благоприятствования фактора, которая в данном случае измеряется количеством особей (рис. 371). Видно, что максимальное количество особей предпочитает оптимальную интенсивность фактора, при уменьшении или увеличении его интенсивности особи сначала находятся в зоне нормальной жизнедеятельности, затем в зоне угнетения, и, наконец, при достижении нижнего и верхнего пределов выносливости наступает их гибель.

Но на организм действует комплекс факторов, причем, если интенсивность даже одного фактора выходит за пределы выносливости, организм погибает. Такой фактор, значение которого выходит за пределы выносливости Юстус Либих (химик, 1840 г.) назвал лимитирующим, или ограничивающим фактором. Для наглядности этот фактор часто сравнивают с самой короткой дощечкой в бочке: именно она определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой (рис. 372).


Рис. 372. Бочка Юстуса Либиха


Рис. 371. Схема действия экологического фактора.

Живые организмы способны переносить определенные изменения интенсивности каждого абиотического фактора. Причем одни организмы способны переносить изменения факторов в широких пределах и называются эврибионтными (от греч. eurus — широкий), другие выдерживают колебания интенсивности в очень небольших пределах и называются стенобионтными (от греч. stenos — узкий).

Оптимум и пределы выносливости к одному фактору зависят от интенсивности других факторов, например, сытое животное легче переносит низкие температуры, или при неизменной низкой температуре изменение влажности воздуха изменяет интенсивность теплоотдачи с поверхности кожи.
Абиотические факторы среды
Свет. Основной абиотический фактор, поставляющий энергию для жизнедеятельности фотоавтотрофных организмов и обеспечивающий синтез основной части органического вещества на Земле, поддерживающий определенную температуру на поверхности Земли. Для живых организмов наиболее важен свет ультрафиолетовой части спектра, видимый свет и инфракрасное излучение.

Ж



Рис. 373. Спектры поглощения у различных фотосинтетических пигментов.

ЖУФ — жесткий ультрафиолет, МУФ — мягкий ультрафиолет)


есткий ультрафиолет с длиной волны менее 290 нм губителен для живых клеток, до поверхности Земли не доходит, так как отражается озоновым экраном. Мягкий ультрафиолет с длиной волны от 290 до 380 нм несет много энергии и вызывает образование витамина D в коже человека, он же воспринимается органами зрения многих насекомых. Видимый свет с длиной волны от 380 до 750 нм используется для фотосинтеза фототрофными организмами (растениями, фотосинтезирующими бактериями, сине-зелеными) и животными для ориентации.

Инфракрасная часть солнечного спектра (тепловые лучи) с длиной волны более 750 нм вызывает нагревание предметов, особенно важна эта часть спектра для животных с непостоянной температурой тела — пойкилотермных. Количество энергии, которое несет свет обратно пропорционально длине волны, то есть меньше всего энергии несут инфракрасные лучи (рис. 373).

Растения для фотосинтеза используют, в основном, синие и красные лучи. По отношению к свету их принято делить на светолюбивые (растения степей), теневыносливые (большинство лесообразующих пород) и теневые (мхи, папоротники).

Продолжительность светового дня является важным регулирующим фактором в жизни живых организмов. Сезонные и суточные изменения физиологической активности живых организмов в ответ на изменение продолжительности дня и ночи называют фотопериодизмом.

Длина светового дня, в отличие от других абиотических факторов, для каждой местности изменяется строго закономерно (известно, что самый короткий день 22 декабря, а самый длинный — 22 июня, известна продолжительность любого дня года). В результате естественного отбора выживали организмы, чьи физиологические функции регулировались продолжительностью светового дня. Если продолжительность светового дня искусственно поддерживать более 15 часов, наши листопадные деревья становятся вечнозелеными, а если весной с помощью ширмы устроить им осенний день (меньше 12 часов), их рост прекращается, они сбрасывают листву, и у них наступает состояние зимнего покоя.

Приспособленность к сезонному изменению продолжительности светового дня привела к появлению длиннодневных и короткодневных растений (рис. 374). Длиннодневные зацветают в начале лета, до осени успевают созреть плоды и семена (наши злаки — рожь, пшеница, овес), короткодневные (астры, георгины, хризантемы) — растения южного происхождения, где продолжительность светового дня около 12 часов, поэтому они у нас зацветают при коротком дне осенью.

У

Рис. 374. Цветение и рост

растений в зависимости

от продолжительности дня и ночи.
животных во второй половине лета и осенью происходит накопление жировых запасов, осенняя линька, кочующие и перелетные начинают свои сезонные миграции. Осенью у насекомых формируются зимующие стадии, например, бабочка-капустница зимует на стадии куколки, и если гусениц весной содержать при длине дня короче 14 часов, то к середине лета сформируется зимующая куколка, которая будет находиться в состоянии покоя несколько теплых месяцев.

Температура. Важнейший и часто ограничивающий для многих организмов абиотический фактор. Жизнедеятельность большинства организмов ограничена температурным интервалом от 0 до 40ºС, но некоторые организмы живут в горячих гейзерах, температура воды в которых достигает 70ºС, многие способны переносить отрицательные температуры в неактивном состоянии. Для того, чтобы переносить неблагоприятные температуры, у растений и животных выработались различные приспособления:

Теплокровность птиц и млекопитающих снимает влияние небольших колебаний температуры, такие животные, способные поддерживать температуру на определенном уровне получили название гомойотермные. Животные, не способные поддерживать постоянную температуру тела, называются пойкилотермными.



Зимняя спячка у грызунов, летучих мышей. При этом резко замедляется интенсивность обмена веществ, уменьшается частота дыхательных движений и частота сердечных сокращений, понижается температура тела.

Зимний сон. Осенью животные накапливают большое количество жировых запасов и засыпают на несколько месяцев. При этом не происходит глубокого изменения обмена веществ, животное можно разбудить, например, можно разбудить медведя в берлоге. Такое состояние помогает перенести отсутствие пищи в зимнее время.

Анабиоз. Временное состояние организма, при котором все жизненные процессы замедлены до минимума, отсутствуют все видимые признаки жизни.

Состояние зимнего покоя. Наблюдается у многолетних растений, направлено на перенесение низких температур. Растения накапливают различные «антифризы», чтобы в цитоплазме клеток не образовались кристаллики льда и не разрушили клеточные структуры.

Состояние летнего покоя. Характерно для многих раннецветущих растений (тюльпаны), для свежесобранных семян, клубней, луковиц. Наблюдается и у пустынных животных во время жаркого и сухого периода (у некоторых грызунов, черепах).

Влажность. Важным экологическим фактором является и влажность. Живые организмы приспособились к сезонному изменению влажности, к жизни в зонах с различным содержанием воды в почве и воздухе. Растения засушливых зон, ксерофиты, имеют мелкие жесткие листья с хорошо развитой кутикулой, длинные корни, высокое осмотическое давление в клетках. Суккуленты (кактусы, агавы) имеют сильно развитую водозапасающую ткань, листья редуцированы в колючки и фотосинтез идет за счет стебля, корневая система расположена у поверхности и позволяет во влажные периоды запасти большое количество воды. Эфемеры — однолетние растения, успевают за короткий влажный период отцвести и образовать плоды и семена. Эфемероиды — многолетние растения, цветение которых происходит ранней весной, а летом надземные побеги полностью отмирают, засушливый период переносят под землей в виде луковиц, клубней, корневищ. Гигрофиты, напротив, приспособились к избыточной влажности и произрастают около водоемов, у них крупные листья с большим количеством устьиц слабо развитой кутикулой, слабая корневая система.

Животные также приспособились к жизни в условиях с различной влажностью. Для сохранения влаги в организме в условиях ее дефицита многие животные ведут ночной образ жизни, имеют плотные покровы и пониженное потоотделение. Некоторым животным достаточно воды, которая содержится в пище (кенгуровая крыса), некоторые могут долгое время обходиться без воды, используя метаболическую воду (верблюд около недели может не пить, используя воду, образующуюся при окислении запасов жира в горбах). Многие животные степей и пустынь могут переносить недостаток воды и высокую температуру, впадая в состояние летней спячки.


Биотические факторы среды
Под биотическими факторами понимают многообразные связи организма с другими организмами. Такие связи могут быть внутривидовыми и межвидовыми. Внутривидовые взаимоотношения многообразны и, в конечном счете, направлены на сохранение популяции. Сюда относятся взаимоотношения между особями различных полов, конкуренция за жизненные ресурсы, различные формы поведения.

Различают несколько форм межвидовых взаимодействий, они могут быть безразличными (00), полезными (+) или вредными (-) для партнеров.





Под симбиозом может пониматься совместная жизнь (от греч. symbiosis — совместная жизнь), которая для партнеров может быть как полезна, так и вредна. Чаще под симбиозом понимают взаимовыгодное сожительство организмов, например, микориза некоторых грибов с корнями растений, симбиоз клубеньковых бактерий с корнями бобовых растений.


Популяция: структура и регуляциячисленности.
Экологическая ниша

Среды жизни. Первые живые организмы появились в воде, и вода является самой первой средой жизни. Затем стала осваиваться суша, и появились наземные организмы. Стала осваиваться и воздушная среда, появились организмы, приспособленные к жизни в наземно-воздушной среде. Образование почвы привело к приспособлению к жизни в ней, сформировалась еще одна среда обитания для многих живых организмов. Совместная жизнь организмов привела к тому, что сами организмы стали средой обитания для многих видов других организмов, одних мы называем хозяевами, других — сожителями.

Экологическая ниша. Каждый вид существует в форме популяций. Популяция может существовать при определенных значениях абиотических факторов, и приспособлена к совместной жизни с другими видами, то есть на нее действуют и биотические факторы среды, таким образом, она занимает в природном сообществе определенную экологическую нишу. Экологическая ниша определяется всем комплексом факторов среды, необходимых для существования популяции, вида. Например, у лесных мышей в лесу — одна экологическая ниша, у синиц — другая, дождевые черви, живущие в почве леса, занимают третью экологическую нишу.

Структура популяций. Популяция любых организмов, существуя не только в пространстве, но и во времени, имеет определенную структуру: половой состав, возрастной состав, численность. Экологи, изучая природное сообщество, определяют территорию, которую занимает популяция, подсчитывают численность популяции — общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Изучается соотношение полов в популяции, соотношение молодых организмов, особей среднего возраста и старых. Все эти характеристики помогают оценить состояние популяции, прогнозировать ее будущее.

Для характеристики численности популяции удобно использовать такое понятие, как плотность популяции — число особей, которое приходится на единицу площади или объема. Для нормального существования ряски или хлореллы достаточно площади, равной их размерам, а слону требуется площадь, определяемая десятками квадратных километров.

Ч

Рис. 375. Различные типы кривых выживания.
исленность популяции зависит от баланса рождаемости и смертности, которые, в свою очередь, зависят от абиотических и биотических факторов (рис. 375). При благоприятных климатических условиях и достаточном количестве пищи численность возрастает, при неблагоприятных — уменьшается. Смертность у организмов различна в разные периоды жизни, различают три основных типа смертности: смертность, одинаковая во всех возрастах (гидры), повышенная гибель на ранних стадиях развития (рыбы), повышенная гибель старых особей (человек). Если рождаемость превышает смертность — популяция растущая, если наоборот — популяция становится сокращающейся. Численность популяции непостоянна, происходят колебания численности около какого-то среднего значения. Но возможно и резкое увеличение численности, например, численность мышевидных грызунов иногда увеличивается в 300-500 раз.

Однако популяция — система саморегулирующаяся, существуют верхние и нижние пределы плотности, за которые она выходить не может. Дальнейшее понижение численности грозит вымиранием, при повышении численности выше верхнего предела иссякнет кормовая база, увеличится смертность и произойдет резкое уменьшение численности.

Факторы, регулирующие численность популяции принято делить на две большие группы: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции.

Абиотические факторы не зависят от плотности популяции, а биотические — конкуренция, хищничество, паразитизм обычно зависят от плотности. Кроме того, при повышенной плотности, при перенаселении, происходит уменьшение рождаемости, например, у большой синицы в случае плотности одной пары на гектар в выводке около 14 птенцов, если плотность 18 пар — в выводке не бывает свыше 8 птенцов. У мышевидных грызунов при перенаселении, из-за стрессов, происходит гибель эмбрионов, что так же приводит к уменьшению рождаемости.


Рациональное использование видов
По вине человека происходит сокращение численности популяций многих видов, происходит и полное исчезновение видов. Одними из первых были уничтожены такие крупные животные, как мамонты, дикие туры. Тарпан, стеллерова корова, нелетающий голубь дронт, бескрылая гагарка, странствующий голубь и еще около 200 видов птиц и млекопитающих исчезли с лица Земли к 1900 году. И в настоящее время численность многих видов животных сокращается, сокращается численность и многих видов высших растений. Особую тревогу вызывает уничтожение тропических лесов, площадь которых сократилась на 40%, а тропический лес, «легкие планеты», является основным поставщиком кислорода в атмосферу. Исчезновение видов приводит к обеднению генофонда нашей планеты, а многие исчезнувшие и исчезающие виды могли бы быть полезными для будущего человечества.

Для сохранения редких и исчезающих видов их заносят в «Красные книги», содержащие списки и характеристики видов, которым угрожает исчезновение. Виды, занесенные в «Красную книгу» взяты под особую охрану. Первая «Красная книга МСОП» была издана в 1966 году Международным союзом по охране природы и природных ресурсов. В 1985 и 1988 годах были изданы «Красные книги РСФСР» (животные, затем растения), изданы «Красные книги» для многих республик и областей.

В национальных парках определены территории, открытые и закрытые для посетителей. На закрытых территориях находятся охраняемые ландшафты, зоны полного покоя животных, участки с редкими растениями.

Для сохранения редких видов, обитающих в небольшом количестве на ограниченных территориях, создаются заповедники — охраняемые территории, на которых полностью запрещена любая хозяйственная деятельность человека и все формы отдыха населения.

В государственных заказниках под охраной находятся определенные виды растений (в ботанических заказниках) или животных (в охотничьих). Землепользование здесь разрешено при условии выполнения установленных правил и норм.

Кроме того, охрану редких растений в зонах отдыха осуществляют, запрещая сбор отдельных лекарственных или красивоцветущих растений. Для сохранения численности популяций, достаточной для самовоспроизведения, устанавливаются сроки и правила охоты и рыбной ловли, с помощью лицензий контролируется количество отстреливаемых животных.

Для сохранения редких видов животных их разводят в специальных центрах размножения (Окский журавлиный питомник, Приокско-Террасный зубровый питомник). Для поддержания численности промыслово-ценных видов рыб на многочисленных рыбозаводах разводят мальков ценных пород рыб, которых затем выпускают в реки и озера.

Проводится контроль за загрязнением промышленными предприятиями атмосферы, почвы, воды. Различные химические вещества, попадая в воздух, почву и воду в количестве, большем, чем ПДК (предельно допустимые концентрации), вызывают отравления и различные заболевания растений, животных и человека. Ухудшение экологической обстановки напрямую влияет на состояние здоровья людей, увеличивается число больных, страдающих аллергией, бронхиальной астмой, раком. Установка пылеулавливающего и газоочистного оборудования, биологическая очистка промышленных вод в прудах-отстойниках помогают сохранить определенный уровень чистоты воды и воздуха, но кардинально эту проблему может решить только внедрение безотходных технологий с замкнутыми циклами воды и воздуха.


Экосистемы. Характеристика экосистемы
Живые организмы в природе объединены в сообщества, приспособленные к определенным условиям существования. Такое сообщество взаимосвязанных живых организмов, называют биоценозом, а совокупность всех абиотических факторов, определяющих условия их существования называют биотопом. Биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз. Термин биогеоценоз в 1942 г. был предложен академиком В.Н.Сукачевым, под биогеоценозом понимают исторически сложившуюся, устойчивую, саморегулирующуюся систему, образованную живыми организмами, приспособленными к совместной жизни на определенной территории с более или менее однородными условиями существования.

Одновременно английским ботаником А.Тенсли был предложен термин экосистема. Под экосистемой он понимал и каплю воды с микроорганизмами, в ней обитающими, и аквариум, и природный водоем и планету Земля. Многие ученые ставят знак равенства между понятиями биогеоценоз и экосистема. Но многие не считают эти термины синонимами, понимая под биогеоценозом конкретное природное сообщество, а экосистема — понятие более размытое, «безразмерное». То есть любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема может считаться биогеоценозом.

Для существования любого биогеоценоза необходима энергия. Источником энергии для большинства биогеоценозов является солнечный свет, энергия которого используется фототрофными организмами для образования органических молекул. Некоторые экологические системы существуют в полной темноте (морское дно, куда не доходит солнечные свет, пещеры). Источником энергии для их существования будет попадающее в эту экосистему органическое вещество погибших или живых организмов. Кроме того, некоторые экосистемы существуют за счет хемотрофных организмов, способных образовывать органическое вещество, используя энергию окисления неорганических соединений.

Основу биоценоза составляют автотрофные организмыпродуценты (образователи) органического вещества (фототрофные или хемотрофные). Сообщество растений называют фитоценозом, животных — зооценозом. В процессе фотосинтеза происходит образование органического вещества, за счет которого питаются гетеротрофы. Гетеротрофные организмы делятся на две группы: консументы — потребители и редуценты — разрушители органического вещества. Консументы 1-го порядка — растительноядные, консументы 2-го порядка — плотоядные животные. Редуценты потребляют неживое органическое вещество, разлагая его до углекислого газа и минеральных веществ. Мелкие консументы, питающиеся неживыми органическими веществами — дождевые черви, жуки-мертвоеды, навозники и др., относятся к консументам - сапротрофам.

Живые организмы биоценоза связаны в цепи питания. Простой пример пищевой цепи: растительность — насекомое, питающееся растительностью — хищное насекомое — насекомоядная птица — хищная птица. Но растительноядное насекомое питается на нескольких видах растений, хищное насекомое — многими видами насекомых, насекомоядная и хищная птицы — многими видами животных. Таким образом, цепи питания образуют пищевые сети, сети питания.

Пищевые цепи разделяют на два типа. Цепь выедания (пастбищная) начинается с продуцентов, идет к консументам 1-го, 2-го и заканчивается консументами 3-го порядка. Цепь разложения (детритная) цепь начинается от растительных и животных остатков, экскрементов животных и идет к мелким животным и микроорганизмам (детритофагам), которые ими питаются.

Большая часть энергии, заключенной в пище, выделяется в результате энергетического обмена и используется для поддержания всех жизненных процессов, меньшая часть используется для прироста биомассы и часть энергии выводится из организма вместе с неусвоенной пищей, выделенной в виде экскрементов. Запас энергии, накопленный зелеными растениями, стремительно иссякает и вся энергия рассеивается в форме тепла. Поэтому пищевая цепь обычно включает всего 4—5 звеньев. Например, если с уровня на уровень переходит около 10% биомассы, то на пятый уровень (первый уровень – растения) перейдет всего 0,005% от массы, образованной при фотосинтезе. У продуцентов (первый уровень) прирост биомассы 50% (50% будет израсходовано при дыхании), прирост биомассы второго уровня составит – 5%, третьего 0,5%, четвертого уровня — 0,05%, пятого — 0,005%.

В



Рис. 376. Упрощенная схема переноса веществ (сплошная линия) и энергии (пунктирная линия) в процессе биологического круговорота.
любом биогеоценозе происходит круговорот веществ и осуществляется однонаправленный поток энергии. Продуценты извлекают из атмосферы углекислый газ, из почвы — воду и минеральные соли, и, используя энергию солнечного света, образуют органическое вещество. В дубраве, например, около 1% солнечной энергии преобразуется в химические связи образованного органического вещества. Затем химические элементы, входящие в состав органических молекул, движутся по цепям питания.

В конце концов, при окислении органических веществ углекислый газ возвращается в атмосферу, непереваренные остатки пищи и погибшие организмы разлагаются с помощью редуцентов, которые завершают круговорот химических элементов (рис. 376).

Солнечная энергия переходит в энергию химических связей образованного органического вещества растений, но при дыхании растений около 50% органического вещества окисляется, остальные 50% — прирост биомассы. Например, ежегодный прирост биомассы в дубраве составляет около 10 т/га, около 6 т — прирост надземных органов, 4 т приходится на прирост подземных органов.

Когда растительность поедается консументами, происходит окисление органического вещества растений и выделение энергии, часть которой выделяется в форме тепла, другая часть, от 5 до 20% запасается в образованном органическом веществе консументов 1-го порядка. На прирост биомассы консументов 2-го порядка пойдет также около 5 — 20% от съеденной пищи. Если для простоты взять на прирост биомассы 10% от съеденной пищи, то дельфин массой 50 кг съел 500 кг рыбы, которой понадобилось 5000 кг зоопланктона, а в основании этой экологической пирамиды будут находиться съеденные зоопланктоном 50000 кг фитопланктона. Это правило экологической пирамиды — биомасса каждого последующего уровня в пищевой цепи прогрессивно уменьшается — верно для большинства экосистем. Различают пирамиду чисел, когда сравнивается число

особ

Рис. 377. Упрощенная экологическая пирамида биомассы.
ей на каждом пищевом уровне, пирамиду биомассы — если сравнивается биомасса каждого уровня, пирамиду энергии — при сравнении количества энергии в пище каждого уровня (рис. 377).

Но, в конце — концов, происходит окисление всех образованных органических молекул, и вся энергия рассеивается в форме тепла. Так осуществляется однонаправленный поток энергии.

Для любого биогеоценоза характерна саморегуляция. Численность популяций любого вида в биогеоценозе подвергается изменениям, но эти изменения обычно закономерны и связаны или с сезонными изменениями абиотических факторов, или вызываются биотическими факторами.

Если численность какого-либо вида начинает возрастать, возрастает численность хищников и паразитов, питающихся за его счет, а снижение численности приведет к снижению численности популяций тех видов, для которых он является основным пищевым ресурсом. Таким образом, численность популяций каждого вида за счет саморегуляции поддерживается на оптимальном для данных условий уровне. Причем, чем больше видов входит в состав биогеоценоза, тем сложнее сети питания, тем он устойчивее. Выпадение одного звена в такой экосистеме обычно не приводит к её гибели.

За единицу времени растения в процессе фотосинтеза создают определенную биомассу. Это валовая первичная продукция (ВПП). Около 50% этой биомассы расходуется самими растениями в процессах дыхания, 50% сохраняется в виде прироста биомассы. Эта часть и составляет чистую первичную продукцию (ЧПП) экосистемы. Прирост за единицу времени биомассы консументов составляет вторичную продукцию экосистемы.

Биологическая продуктивность экосистемы — производительность экосистемы, измеряемая за единицу времени на единицу площади. Самая высокая продуктивность у коралловых рифов, тропических лесов, заболоченных местностей. Самая низкая продуктивность в тундре, горных степях, большей части морских экосистем.

Введение в экосистему нового вида может привести к серьезным ее изменениям, особенно если у иммигранта не будет естественных врагов. Например, кролики, которые были завезены в Австралию, так размножились, что лишили корма овец и принесли фермерским хозяйствам огромные убытки. Отсутствие естественных врагов у колорадского жука снижает урожаи картофеля в Евразии. Массовое размножение завезенной из Америки в качестве живой изгороди опунции в Австралии резко повлияло на качество пастбищ, недаром австралийцы установили памятник кактусовой моли, с помощью гусениц которой удалось избавиться от нежелательного иммигранта.


Смена биогеоценозов. Искусственные биогеоценозы
Сукцессия. Несмотря на то, что биогеоценозы являются устойчивыми и саморегулирующимися системами, происходит постепенная смена менее устойчивых биогеоценозов на более устойчивые. Такую закономерную смену биогеоценозов называют сукцессией. Например, после пожара или вырубки елового леса происходит его самовосстановление через ряд менее устойчивых экосистем: сначала развивается сообщество светолюбивых травянистых растений, затем подрастают светолюбивые древесные породы, под их защитой появляются всходы ели и примерно через сто лет ели вытесняют светолюбивые породы деревьев. В результате сукцессий формируются климаксные растительные сообщества, сообщества растений, наиболее приспособленных для совместного произрастания в конкретных климатических зонах. С севера на юг формируются фитоценозы тундры, затем тайги с преобладанием хвойных пород, далее — смешанные и широколиственные леса; в условиях недостатка влаги доминируют степные сообщества растений; в наиболее благоприятных климатических зонах образуются субтропические и тропические растительные сообщества.

Сукцессия — это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

1. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются. Изменение видового состава часто определяется соперничеством разных видов за одни и те же пищевые или иные ресурсы; ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами.

2. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового богатства, т. е. разнообразия организмов.

3. Происходит увеличение биомассы органического вещества. Биомасса увеличивается по мере увеличения видового многообразия. Вспомните, каким плотным ковром травы покрывают лесные поляны, каким густым бывает старый лес, как много там видов растений, как тесно они уживаются.

4. Происходит снижение скорости прироста биомассы сообщества (продукции сообщества) и в увеличении количества энергии, требуемой для поддержания его жизни. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии скорость прироста биомассы растениями высока, но на последующих стадиях она падает.

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. Термин вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.
Агроценозы. Искусственные биогеоценозы появились в результате хозяйственной деятельности человека. Сады, парки, посевы сельскохозяйственных растений называются агроценозами. Источником энергии для их существования является не только солнечный свет, но энергия вносимых органических удобрений, энергия трудовой деятельности человека, энергия сжигаемого горючего.

Существенным отличием агроценозов является то, что в агроценозах ослаблено действие естественного отбора, направляющим фактором является искусственный отбор, отбор в пользу наиболее продуктивных сортов растений.

Биоценоз отличается меньшим разнообразием видов, часто возделывается одна культура растений (монокультура) — пшеница, рожь, кукуруза. Саморегуляция, обеспечивающая устойчивость естественных биогеоценозов, в агроценозах проявляется очень слабо, так как видовое разнообразие консументов невелико, хищников и паразитов недостаточно для ограничения роста численности растительноядных животных. Поэтому человеку приходится самому регулировать численность многих консументов в агроценозе.

Круговорот веществ в искусственных биогеоценозах неполный, большая часть произведенного органического вещества забирается человеком. В результате происходит обеднение почвы, для того, чтобы восстановить ее плодородие, необходимо вносить удобрения.

Для получения необходимых продуктов питания созданы высокопродуктивные сорта растений, но они требуют высокой культуры земледелия. Без вмешательства человека агроценозы зерновых и овощных культур существуют не более года, плодовых культур — 20 — 30 лет. Необходима правильная и своевременная обработки почвы — весенняя и осенняя вспашка, рыхление, дополнительный полив. Внесение удобрений должно быть дробным — в разные периоды вегетации растению требуются различные удобрения, вносить которые нужно строго по норме. Севооборот, использование лучших предшественников помогают в борьбе с сорняками и вредителями. Использование бобовых растений приводит к обогащению почвы азотом. Кроме того, создаются новые сорта, устойчивые к заболеваниям и приспособленные к различным климатическим зонам. Ведется большая работа по созданию новых препаратов для борьбы с насекомыми-вредителями (инсектициды), с грибами-паразитами (фунгициды), с сорняками (гербициды).


Биосфера и ее границы
Т

В.И.Вернадский.

(1863 —1945)


ермин "биосфера" (от греч. bios — жизнь, sphaira — пленка) был предложен австралийским ученым Э.Зюссом (1831 — 1914), который понимал под биосферой совокупность живых организмов Земли. Учение о биосфере разработано российским ученым, академиком В.И.Вернадским (1863 — 1945). В.И.Вернадский распространил понятие биосферы не только на живые организмы, но и на геологические оболочки, заселенные ими.

В 1926 году вышла его книга "Биосфера", в которой он показал, что деятельность живых организмов изменяет геологические оболочки Земли и создает биосферу. Биосфера — открытая система, источником энергии для ее существования является солнечный свет. Используя эту энергию, живые организмы извлекают из неживой природы различные химические элементы и вовлекают их в круговорот веществ.

В.И.Вернадский, подчеркивая роль живого вещества, писал: "Жизнь захватывает значительную часть атомов, составляющих материю земной поверхности. Под ее влиянием эти атомы находятся в непрерывном интенсивном движении. Из них все время создаются миллионы разнообразнейших соединений. И этот процесс длится без перерыва десятки миллионов лет. На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом".

Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей образованного органического вещества растений, которое во время дыхания частично используется самими растениями. Другая часть образованной органики является строительным материалом и источником энергии для многочисленных гетеротрофов. При разрушении неживой органики остатки энергии теряются в виде теплового излучения. Таким образом, для существования биосферы необходим постоянный приток энергии солнечного света, который обеспечивает все жизненные функции биосферы и в конечном итоге рассеивается в виде тепла.

Биосфера представляет собой сложную систему, включающую компоненты неживой и живой природы. К неживой природе относятся верхняя часть литосферы, гидросфера, нижняя часть атмосферы. Эти геологические оболочки связаны круговоротом веществ и потоками энергии, которые протекают в различных биогеоценозах. Биогеоценоз является элементарной структурной единицей биосферы, а сама биосфера представляет собой глобальную экологическую систему — экосферу.

Все вещества биосферы подразделяются на четыре группы:



  • живое вещество — совокупность живых организмов Земли;

  • косное вещество — вещество неживой природы (песок, глина, гранит, базальт);

  • биокосное вещество — результат взаимодействия живых организмов с неживой природой (вода, почва, ил);

  • биогенное вещество — вещества, создаваемые в результате жизнедеятельности организмов (осадочные породы, каменный уголь, нефть).

В неживой природе биосферы (косное вещество биосферы) В.И.Вернадский различал три геологические оболочки: литосферу, тропосферу и гидросферу, которые в результате воздействия живых организмов стали биокосным веществом.

Литосфера, "каменная оболочка" Земли, представляет собой верхнюю часть земной коры, измененной в результате физического, химического и биологического воздействия, чаще ее называют просто почвой. Состоит из осадочных пород, ниже которых находятся гранитный и базальтовые слои. Нижняя граница жизни в литосфере проходит на уровне 4—7 км, ниже проникновение жизни ограничено воздействием высоких температур, отсутствием воды. Наиболее заселены поверхность Земли и верхний слой почвы.

Биомасса различных участков поверхности Земли зависит от климатических условий — температуры, количества выпадаемых осадков. Суровые климатические условия тундры — низкие температуры, вечная мерзлота, короткое холодное лето сформировали своеобразные растительные сообщества с небольшой биомассой. Растительность тундры представлена лишайниками, мхами, стелющимися карликовыми формами деревьев, травянистой растительностью, выдерживающей такие экстремальные условия. Биомасса тайги, затем смешанных и широколиственных лесов постепенно увеличивается. Зона степей сменяется субтропической и тропической растительностью, где условия для жизни наиболее благоприятны, биомасса максимальна.

В верхнем слое почвы наиболее благоприятный водный, температурный, газовый режим для жизнедеятельности. Растительный покров обеспечивает органическим веществом всех обитателей почвы — животных (позвоночных и беспозвоночных), грибы и огромное количество бактерий. Бактерии и грибы — редуценты, они играют значительную роль в круговороте веществ биосферы, минерализуя органические вещества. "Великие могильщики природы" — так назвал бактерии Л.Пастер.

Гидросфера "водная оболочка" образована Мировым океаном, который занимает около 71% поверхности земного шара, и водоемами суши — реками, озерами — около 5%. Много воды находится в подземных водах и ледниках. В связи с высокой плотностью воды, живые организмы могут нормально существовать не только на дне, но и в толще воды, и на ее поверхности. Поэтому гидросфера заселена по всей толщине, живые организмы представлены бентосом, планктоном и нектоном.

Бентосные организмы (от греч. benthos — глубина) ведут придонный образ жизни, живут на грунте и в грунте. Фитобентос образован различными растениями — зелеными, бурыми, красными водорослями, которые произрастают на различных глубинах: на небольшой глубине зеленые, затем бурые, глубже — красные водоросли которые встречаются на глубине до 200 м. Зообентос представлен животными — моллюсками, червями, членистоногими и др. Многие приспособились к жизни даже на глубине более 11 км.

Планктонные организмы (от греч. planktos — блуждающий) — обитатели толщи воды, они не способны самостоятельно передвигаться на большие расстояния, представлены фитопланктоном и зоопланктоном. К фитопланктону относятся одноклеточные водоросли, цианобактерии, которые находятся в морских водоемах до глубины 100 м и являются основным продуцентом органических веществ — у них необычайно высокая скорость размножения. Зоопланктон — это морские простейшие, кишечнополостные, мелкие ракообразные. Для этих организмов характерны вертикальные суточные миграции, они являются основной пищевой базой для крупных животных — рыб, усатых китов.

Нектонные организмы (от греч. nektos — плавающий) — обитатели водной среды, способные активно передвигаться в толще воды, преодолевая большие расстояния. Это рыбы, кальмары, китообразные, ластоногие и другие животные.

Атмосфера подразделяется на тропосферу, нижнюю часть атмосферы, высота которой доходит до 20 км, выше находится стратосфера (до 100 км), еще выше ионосфера. Заселена только тропосфера, верхняя граница жизни проходит на высоте около 20 км, куда восходящие потоки воздуха заносят споры микроорганизмов. В атмосфере, на высоте 15-35 км свободный кислород (О2) превращается в озон (О3), который отражает жесткий ультрафиолет (свет с длиной волны менее 290 нм), вызывающий мутации в клетках живых организмов.

Круговорот химических элементов рассмотрим на примере круговорота важнейших биогенных элементов — углерода и азота.

Углерод входит в состав всех органических веществ любых живых организмов. Он извлекается из атмосферы во время фотосинтеза, из углекислого газа и воды образуются углеводы, при этом выделяется кислород. Затем углерод в составе органических молекул мигрирует по цепям питания. При окислении органических веществ углерод в форме углекислого газа вновь возвращается в атмосферу (рис. 378).


Рис. 378. Круговорот углерода.


Рис. 379. Круговорот азота.

Азот входит в состав белков, это один из четырех элементов первой группы. Несмотря на то, что растения буквально купаются в азоте (азота в атмосфере около 80%), атмосферный азот они не могут использовать. Фиксация атмосферного азота осуществляется некоторыми свободноживущими бактериями, клубеньковыми бактериями и цианобактериями. Часть азота фиксируется из атмосферы в виде оксидов во время грозовых разрядов (рис. 379). После гибели микроорганизмов соединения азота используются продуцентами, затем консументами. В результате жизнедеятельности животных происходит постоянное выведение из организма продуктов белкового обмена — аммиака, мочевины, мочевой кислоты и других.

При разложении органических веществ аммонифицирующие бактерии образуют аммиак (NH3). Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов. Растения способны усваивать нитраты, используя азот для синтеза белков. Возвращают азот в атмосферу денитрифицирующие бактерии, которые в процессе гниения остатков растений и животных превращают нитраты в свободный азот.
Живое вещество и его функции

Биомасса биосферы. Биомасса биосферы составляет примерно 0,01% от массы земной коры, причем около 99% процентов биомассы приходится на долю растений, на долю консументов и редуцентов — около 1%. На континентах преобладают растения (99,2%), в океане — животные (93,7%)

Биомасса суши гораздо больше биомассы мирового океана, она составляет почти 99,9%. Это объясняется большей массой продуцентов на поверхности Земли, где использование солнечной энергии для фотосинтеза достигает 0,1%, а в океане — только 0,04%.



Биогенная миграция. В биосфере совершается постоянный круговорот активных элементов с помощью живых организмов, биогенная миграция. Различают биогенную миграцию первого рода, которая совершается микроорганизмами,

Миграция второго рода осуществляется многоклеточными организмами. Миграция первого рода превышает миграцию второго рода, т.к у микроорганизмов очень высокая интенсивность жизнедеятельности и скорость размножения.

Добыча и транспорт полезных ископаемых, газа, нефти, сжигание топлива – это биогенная миграция третьего рода, осуществляемая человеком.

Функции живого вещества. Различают пять основных функций живого вещества:


  • Энергетическая функция, связанная с превращением солнечной энергии в энергию химических связей образованного органического вещества. Процесс фотосинтеза обеспечивает энергией все жизненные процессы на Земле.

  • Газовая функция. Фотосинтез, дыхание, деятельность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий создали атмосферу Земли, содержащую 21% кислорода, 0,03% углекислого газа, около 80% азота. Метан, сероводород — эти газы также биогенного происхождения.

  • Концентрационная функция живого вещества проявляется в захвате и накоплении биогенных химических элементов (элементов первой, второй группы, микроэлементов) — углерода, кислорода, водорода, азота, калия, натрия и др.

  • Окислительно-восстановительная функция связана с химическими превращениями веществ. Эти реакции лежат в основе метаболизма, в основе реакций пластического и энергетического обменов.

  • Деструкционная функция заключается в минерализации отмерших организмов и возвращении химических элементов в неживую природу, результатом является образование биогенного и биокосного веществ биосферы.


Человек и биосфера.
Появление человечества (около 40 тыс. лет назад) привело к появлению еще одного фактора, антропогенного. Каменный век (палеолит), продолжавшийся около 30 тыс. лет проходил в период последнего оледенения третичного периода, основой существования человека была охота. 10 — 12 тыс. лет назад наступило резкое потепление климата, были уничтожены или вымерли крупные животные. Наряду с собирательством и охотой все большее значение приобретает одомашнивание животных, на освободившихся от ледника территориях развивается земледелие. Уже на ранних этапах своего развития человек оказывал серьезное воздействие на окружающую его природу — по его вине исчезли многие виды животных, на больших территориях были вырублены леса, появились пустыни.

В настоящее время в связи с развитием промышленности, автотранспорта, ростом населения антропогенное влияние на биосферу стало направляющей силой в эволюции биосферы.



Парниковый эффект и глобальное потепление. Некоторые газы, подобно стеклу в теплице не пропускают инфракрасное излучение, испускаемое земной поверхностью, и тем самым способствуют сохранению тепла в атмосфере. Этот эффект и называют парниковым, а газы, молекулы которых способствуют накоплению тепла — парниковыми газами. К ним относят диоксид углерода (за последние 100 лет концентрация углекислоты повысилась на 12%), метан, оксиды азота и фреоны (хлорфторуглероды, ХФУ), которые в XX в. начали широко применять для распыления лаков, красителей и в качестве хладагентов в холодильниках и кондиционерах. Концентрация СН4 с начала XIX в. почти удвоилась. Добавочное поступление СО2 связано в основном со сжиганием топлива, а также со сведением лесов и минерализацией гумуса пахотных почв. Возрастание концентрации метана в атмосфере объясняют увеличением поголовья скота (СН4 — один из продуктов метаболизма жвачных животных), переувлажнением земель при культивации риса и возрастанием добычи угля, в залежах которого этот газ накапливается. Глобальный нагрев атмосферы, по мнению ученых, на 50% связан с СО2, на 18% — с СН4, на 14% — с фреонами и на 18% — с другими газами, включая N2O. Пары воды и озон также усиливают парниковый эффект.

Разрушение озонового слоя. Максимальных величин концентрация О3 достигает на высоте 20—25 км над поверхностью Земли. Роль озонового слоя для биосферы исключительная: он поглощает, не пропуская к поверхности Земли, ультрафиолетовое излучение, смертоносное для живых организмов.

Уже ряд лет отмечается ослабление озонового слоя, что, вероятно, связано с попаданием в верхние слои атмосферы фреонов (хлорфторуглеродов, ХФУ). В 80-е гг. появился новый тревожный феномен — образование озоновых дыр (в 1982 г. такая дыра была обнаружена над Антарктидой, а в 1987 г. — над Северным полюсом). В 1987 г. 50 стран подписали в Монреале соглашение, предусматривающее снижение производства фреонов на 50%.



Загрязнение атмосферы, кислотные дожди. Главные источники выбросов в атмосферу — это потребители энергии, сжигающие ископаемое топливо: промышленность, коммунальное хозяйство и транспорт. Основные загрязнители воздуха — оксиды серы, азота, твердые частицы и оксиды углерода. Особую тревогу вызывает загрязнение воздуха сернистым газом, порождающее кислотные дожди. Последствия кислотных дождей для биосферы исключительно тяжелые. Они превращают озера, реки и пруды в безжизненные водоемы, уничтожая сообщества животных и растений. В США около 200 озер лишились рыбы, в Швеции приблизительно 20% озер уже мертвы или умирают. В атмосферу попадают вещества, являющиеся канцерогенами или сильными мутагенами. Особенно опасны радиоактивные загрязнения, которые происходят при авариях АЭС, испытании ядерного оружия.

Население Земли в настоящее время составляет свыше 6 млрд человек, к 2020 году превысит 7 млрд, а количество производимого белка достаточно только удовлетворения потребностей половины мирового населения. Расширение пахотных земель сопровождается вырубкой лесов, интенсивно вырубаются и тропические леса — основные поставщики кислорода в атмосферу.



Растительный и животный мир Земли, плодородие почвы относятся к возобновляемым ресурсам с точки зрения человека. Большая часть природных экосистем используется для хозяйственных нужд, но это использование часто приводит к серьезным нарушениям в биогеоценозах. Применение различных ядохимикатов для борьбы с вредителями сельского хозяйства приводят к загрязнению окружающей среды, многие из них не разлагаются длительное время и обладают способностью накапливаться в живом организме и вызывать различные нарушения в обмене веществ, сказываются на воспроизведении.

Неправильная агротехника при обработке земель приводит к их эрозии, засолению и выведению из хозяйственной деятельности.



Природные ресурсы. Среди природных богатств планеты различают исчерпаемые и неисчерпаемые ресурсы. Неисчерпаемые ресурсы подразделяются на космические, климатические и водные. Это энергия солнечной радиации, морских волн, ветра. Выделение это относительно. Например, пресную воду уже можно рассматривать как ресурс исчерпаемый, поскольку во многих регионах земного шара возник острый дефицит воды. Можно говорить и о неравномерности ее распределения, и невозможности ее использования из-за загрязнения.

Исчерпаемые ресурсы делятся на возобновимые и невозобновимые. Растительный и животный мир Земли, плодородие почвы относятся к возобновимым ресурсам с точки зрения человека. Использование огромного количества газа, нефти, угля, минерального сырья, которые относятся к невозобновимым ресурсам, приведет к их исчерпанию в обозримом будущем и человечеству придется искать другие источники энергии. Причем несовершенная технология приводит к образованию большого количества отходов, к серьезному загрязнению атмосферы, почвы, воды.

Р


азвитие промышленности — закономерный процесс, который нельзя остановить, экологические проблемы необходимо решать. В.И.Вернадский назвал человечество ноосферой, сферой разума. Для сохранения биосферы необходимы согласованные усилия всех стран, развитие человечества не должно сопровождаться разрушением природы. Усиливается экологический контроль за деятельностью предприятий, создаются очистные сооружения и малоотходные предприятия.

Разрабатываются законы и правила природопользования, создаются заповедники, заказники, позволяющие сохранить растительный и животный мир Земли. В сельском хозяйстве применяются научно обоснованные методы землепользования, использования ядохимикатов и удобрений.



Проблема рационального и разумного использования природных ресурсов на основе экологических законов является одной из важнейших задач человечества.
Основные вопросы для повторения


  1. Экология (определение)?

  2. Экологические факторы (определение)? Группы экологических факторов.

  3. Ограничивающий фактор.

  4. Свет с какой длиной волны несет больше энергии?

  5. Приведите примеры пойкилотермных и гомойотермных животных.

  6. Что такое фотопериодизм?

  7. Приведите примеры длиннодневных растений. Когда они зацветают?

  8. Приведите примеры короткодневных растений. Когда они зацветают?

  9. Что такое биогеоценоз?

  10. Что такое биоценоз? Биотоп?

  11. Автотрофы? На какие группы они делятся?

  12. Гетеротрофы? На какие группы они делятся?

  13. Продуценты, консументы, редуценты (определения)?

  14. Сформулируйте правило экологической пирамиды биомассы.

  15. Приведите пример цепи питания.

  16. Основные этапы круговорота веществ.

  17. Основные этапы движения энергии в экосистемах.

  18. Сукцессия (определение)?

  19. Климаксное сообщество (определение)?

  20. Агроценоз (определение)?

  21. Биосфера (определение)?

  22. Перечислите геосферы Земли.

  23. Как называются организмы, пассивно и активно передвигающиеся в толще воды? Обитающие на дне водоемов?

  24. Перечислите функции биомассы.

  25. Ученый, создавший учение о биосфере.
скачать файл



Смотрите также:
Отдельные разделы биологической науки изучают живые организмы на различных уровнях: на молекулярном, на органоидном и клеточном, тканевом, изучаются органы и системы органов, строение и функции целого организма
332.94kb.
Занятие 4 химические вещества клетки Все живые организмы это биологические системы, имеющие сходные черты строения и жизнедеятельности
102.78kb.
Основы анатомии и физиологии. Строение и назначение основных систем организма человека
104.57kb.
План: Введение. Строение и жизнедеятельность бактерий строение Сенсорные функции и поведение Размножение и генетика метаболизм питание Главные источники энергии Дыхание бактерии и промышленность борьба с бактериями в промышленности литература Введение
94.8kb.
Сведения о реализуемых основных образовательных программах в мбоу «сош №10» г. Чебоксары Структура классов
27.2kb.
Урока: разъяснить школьникам, что такое «пищевые продукты», «питательные вещества»
48.66kb.
Это наука, которая изучает строение организма, его органов и систем в связи с их функцией и развитием, а также влияние на них внешней среды
80.7kb.
Урок биологии в 9-м классе
104.53kb.
«Применение ядерной энергии. Биологическое действие радиоактивных излучений»
108.14kb.
Комплекс упражнений физкультурных минуток (ФМ)
16.12kb.
Зачем человеку уши? Строение и функции уха
106.35kb.
Кардиомиоциты
16.83kb.